vestimИзвестия Национальной академии наук Беларуси. Серия медицинских наукProceedings of the National Academy of Sciences of Belarus, Medical series1814-60232524-2350The Republican Unitary Enterprise Publishing House "Belaruskaya Navuka"10.29235/1814-6023-2021-18-3-274-283vestim-779Research ArticleКЛИНИЧЕСКАЯ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ МЕДИЦИНАCLINICAL AND EXPERIMENTAL MEDICINEЭнергетический метаболизм и редокс-статус системы глутатиона при экспериментальной ишемии головного мозга и ее коррекции метаболическими нейропротекторамиEnergy metabolism and redox status of the glutathione system in experimental brain ischemia and its correction by metabolic neuroprotectorsТиткоО. В.TitkoO. V.

Титко Оксана Викторовна – науч. сотрудник

бул. Ленинского Комсомола, 50, 230030, г. Гродно

Oksana V. Titko – Researcher

50, Leninski Komsomol Boulevard, 230030, Grodno 

o.titko@mail.ruЛукиенкоЕ. П.LukiyenkoE. P.

Лукиенко Елена Петровна – канд. мед. наук, заведующий лабораторией

бул. Ленинского Комсомола, 50, 230030, г. Гродно

Elena P. Lukiyenko – Ph. D. (Med.), Head of the Laboratory

50, Leninski Komsomol Boulevard, 230030, Grodno 

Lukgrodno@mail.ruРадутаЕ. Ф.RadutaE. F.

Радута Елена Францевна – уч. секретарь

бул. Ленинского Комсомола, 50, 230030, г. Гродно

Elena F. Raduta – Scientific Secretary

50, Leninski Komsomol Boulevard, 230030, Grodno 

elenamaria@mail.ruСеменовичД. С.SemenovichD. S.

Семенович Дмитрий Сергеевич – канд. биол. наук, зам. директора по науке

бул. Ленинского Комсомола, 50, 230030, г. Гродно

Dmitry S. Semenovich – Ph. D. (Biol.), Deputy Director for Science

50, Leninski Komsomol Boulevard, 230030, Grodno 

semen@ibiochemistry.byВасилевичА. А.VasilevichA. A.

Василевич Анна Александровна – студент

ул. Ожешко, 22, 230023, г. Гродно

Anna A. Vasilevich – Student

22, Ozheshko Str., 230023, Grodno 

imegoista2@gmail.comПолешукА. И.PoleshukA. I.

Полешук Анна Ивановна – студент

ул. Ожешко, 22, 230023, г. Гродно

Anna I. Poleshuk – Student

22, Ozheshko Str., 230023, Grodno 

hannapoleshuk@icloud.comМойсеёнокА. Г.MoiseenokА. G.

Мойсеёнок Андрей Георгиевич – член-корреспондент, д-р биол. наук, профессор, гл. науч. сотрудник

бул. Ленинского Комсомола, 50, 230030, г. Гродно

Andrey G. Moiseenok – Corresponding Member, D. Sc. (Biol.), Professor, Chief Researcher

50, Leninski Komsomol Boulevard, 230030, Grodno 

andrey.moiseenok@tut.byКанунниковаН. П.KanunnikovaN. P.

Канунникова Нина Павловна – д-р биол. наук, профессор

ул. Ожешко, 22, 230023, г. Гродно

Nina P. Kanunnikova – D. Sc. (Biol.), Professor

22, Ozheshko Str., 230023, Grodno 

n.kanunnikava@gmail.comИнститут биохимии биологически активных соединений НАН БеларусиInstitute of Biochemistry of Biologically Active Compounds of the National Academy of Sciences of BelarusГродненский государственный университет имени Янки КупалыYanka Kupala Grodno State University202105092021183274283Copyright © Титко О.В., Лукиенко Е.П., Радута Е.Ф., Семенович Д.С., Василевич А.А., Полешук А.И., Мойсеёнок А.Г., Канунникова Н.П., 20212021Титко О.В., Лукиенко Е.П., Радута Е.Ф., Семенович Д.С., Василевич А.А., Полешук А.И., Мойсеёнок А.Г., Канунникова Н.П.Titko O.V., Lukiyenko E.P., Raduta E.F., Semenovich D.S., Vasilevich A.A., Poleshuk A.I., Moiseenok А.G., Kanunnikova N.P.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://vestimed.belnauka.by/jour/article/view/779

Изучена способность комбинации пантенола, ацетилцистеина и наноселена восстанавливать баланс метаболических процессов при ишемии головного мозга у крыс. Для коррекции нарушений метаболизма применяли производные пантотеновой кислоты в комбинации с предшественниками биосинтеза глутатиона и препараты селена.Моделирование ишемии головного мозга осуществляли путем перевязывания обеих общих сонных артерий у крыс на 2 ч. Препараты вводили трижды (за 1 ч до перевязки сонных артерий, в момент перевязки и через 1 ч после перевязки) в следующих дозах: пантенол – 400 мг/кг (в/б), N-ацетилцистеин – 150 (в/б), наноселен – 1 мг/кг (в/б). Установлено, что развитие окислительного стресса при ишемии сопровождается изменением показателей энергетического обмена и пентозофосфатного пути в больших полушариях мозга. На этом фоне отмечаются снижение уровня GSH, повышение содержания GSSG и снижение соотношения GSH/GSSG, активация ферментов окислительно-восстановительных превращений глутатиона. Редокс-потенциал системы глутатиона снижается и сдвигается в сторону окисления, а уровень S-глутатионилированных белков повышается.Величина соотношения GSH/GSSG и интенсивность глутатионилирования белков являются чувствительными показателями редокс-потенциала в ткани мозга и могут использоваться в качестве маркеров степени изменения окислительно-восстановительного баланса. Введение животным пантенола приводит к снижению содержания продуктов свободнорадикального окисления, уменьшению нарушений окислительного фосфорилирования и восстановлению тиолдисульфидного баланса в мозге. При совместном введении пантенола с N-ацетилцистеином и наноселеном корригирующее действие пантенола усиливается.

The changes in the parameters of oxidative stress, energy metabolism, and redox potential of the glutathione system in the rat brain following cerebral ischemia were studied. To correct metabolic disorders, the pantothenic acid derivatives were used in combination with precursors of glutathione biosynthesis and selenium substances.Cerebral ischemia was modeled by ligating the both common carotid arteries in rats for 2 h. Drugs were administered i.p. in the following doses: panthenol – 400 mg/kg, N-acetylcysteine – 150, nanoselen – 1 mg/kg, three times: 1 h before ligation of the carotid arteries, at the time of ligation and 1 hour after ligation. We showed that the development of oxidative stress caused by ischemia is accompanied by the changes in the parameters of energy metabolism and the pentose phosphate pathway in the cerebral hemispheres. Simultaneously, there are a decrease in the GSH level, an increase in the GSSG content, a decrease in the GSH/GSSG ratio, and the activation of enzymes of redox transformations of glutathione.The redox potential of the glutathione system decreases and shifts towards oxidation, while the level of S-glutathionylated proteins increases. Thus, the value of the GSH/GSSG ratio and the protein glutathionylation intensity are the sensitive indicators of the redox potential in the brain tissue and can be used as markers of the extent of changes in the redox balance. The panthenol injection to animals leads to a decrease in the content of free radical oxidation products, violations of oxidative phosphorylation and restoration of thiol-disulfide balance in the brain. When panthenol is administered together with N-acetylcysteine and nanoselen, the corrective effect of panthenol is enhanced.

ишемия мозгаредокс-балансэнергетический метаболизмпентозофосфатный путьсистема глутатионаметаболические корректорыcerebral ischemiaredox balanceenergy metabolismpentose phosphate pathwayglutathione systemmetabolic correctorsРабота выполнена при финансовой поддержке ГПНИ «Конвергенция-2020», подпрограмма «Объединение», задание 3.06 «Разработать молекулярноинформационные и физические методы функциональной диагностики медицинской коррекции» («Системный и тканевой редокс-биологический потенциал при окислительном стрессе и полиморбидной патологии», 2016– 2020 гг.).The work was financially supported by the GPNI “Convergence – 2020”, subprogram “Union”, grant 3.06 “To develop molecular information and physical methods of functional diagnostics of medical correction” (“Systemic and tissue redox biological potential in oxidative stress and polymorbid pathology”, 2016–2020).ReferencesNeuroprotection for stroke: current status and future perspectives / J. Minnerup [et al.] // Int. J. Mol. Sci. – 2012. – Vol. 13, N 12. – P. 11753–11772. https://doi.org/10.3390/ijms130911753Minnerup J., Sutherland B. A., Buchan A. M., Kleinschnitz C. Neuroprotection for stroke: current status and future perspectives. International Journal of Molecular Sciences, 2012, vol. 13, no. 12, pp. 11753–11772. https://doi.org/10.3390/ijms130911753Lyden, P. Mechanisms of action of neuroprotectants in stroke / P. Lyden, N. G. Wahlgren // J. Stroke Cerebrovasc. Dis. – 2000. – Vol. 9, N 6. – P. 9–14. https://doi.org/10.1053/jscd.2000.19316Lyden P., Wahlgren N. G. Mechanisms of action of neuroprotectants in stroke. Journal of Stroke and Cerebrovascular Diseases, 2000, vol. 9, no. 6, pp. 9–14. https://doi.org/10.1053/jscd.2000.19316Ginsberg, M. D. Neuroprotection for ischemic stroke: Past, present and future / M. D. Ginsberg // Neuropharmacology. – 2008. – Vol. 55, N 3. – P. 363–389. https://doi.org/10.1016/j.neuropharm.2007.12.007Ginsberg M. D. Neuroprotection for ischemic stroke: Past, present and future. Neuropharmacology, 2008, vol. 55, no. 3, pp. 363–389. https://doi.org/10.1016/j.neuropharm.2007.12.007Gitler, A. D. Neurodegenerative disease: models, mechanisms, and a new hope / A. D. Gitler, P. Dhillon, J. Shorter // Dis. Models Mech. – 2017. – Vol. 10, N 5. – P. 499–502. https://doi.org/10.1242/dmm.030205Gitler A. D., Dhillon P., Shorter J. Neurodegenerative disease: models, mechanisms, and a new hope. Disease Models and Mechanisms, 2017, vol. 10, no. 5, pp. 499–502. https://doi.org/10.1242/dmm.030205Oxidative stress in neurodegenerative diseases: from molecular mechanisms to clinical applications [Electronic resource] / Z. Liu [et al.] // Oxid. Med. Cell Longev. – 2017. – Vol. 2017. – Art. ID 2525967. https://doi.org/10.1155/2017/2525967Liu Z., Zhou T., Ziegler A. C., Dimitrion P., Zuo L. Oxidative stress in neurodegenerative diseases: from molecular mechanisms to clinical applications. Oxidative Medicine and Cellular Longevity, 2017, vol. 2017, art. ID 2525967. https://doi.org/10.1155/2017/2525967Oxidative stress, prooxidants, and antioxidants: the interplay / A. Rahal [et al.] // BioMed. Res. Int. – 2014. – Vol. 2014. – Art. ID 761264. https://doi.org/10.1155/2014/761264Rahal A., Kumar A., Singh V., Yadav B., Tiwari R., Chakraborty S., Dhama K. Oxidative stress, prooxidants, and antioxidants: The interplay. BioMed Research International, 2014, vol. 2014, art. ID 761264. https://doi.org/10.1155/2014/761264Bacigaluppi, M. Nеw targets of neuroprotection in ischemic stroke / M. Bacigaluppi, D. M. Hermann // Sci. World J. – 2008. – Vol. 8. – Art. ID 974246. https://doi.org/10.1100/tsw.2008.94Bacigaluppi M., Hermann D. M. Nеw targets of neuroprotection in ischemic stroke. Scientific World Journal, 2008, vol. 8, art. ID 974246. https://doi.org/10.1100/tsw.2008.94Thiol redox homeostasis in neurodegenerative disease / G. J. McBean [et al.] // Redox Biol. – 2015. – Vol. 5. – P. 186–194. https://doi.org/10.1016/j.redox.2015.04.004McBean G. J., Aslan M., Griffiths H. R., Torrão R. C. Thiol redox homeostasis in neurodegenerative disease. Redox Biology, 2015, vol. 5, pp. 186–194. https://doi.org/10.1016/j.redox.2015.04.004Activation of NADPH oxidase in Alzheimer’s disease brains / S. Shimohama [et al.] // Biochem. Biophys. Res. Commun. – 2000. – Vol. 273, N 1. – P. 5–9. https://doi.org/10.1006/bbrc.2000.2897Shimohama S., Tanino H., Kawakami N., Okamura N., Kodama H., Yamaguchi T. [et al.]. Activation of NADPH oxidase in Alzheimer’s disease brains. Biochemical and Biophysical Research Communications, 2000, vol. 273, no. 1, pp. 5–9. https://doi.org/10.1006/bbrc.2000.2897Ben-Yoseph, O. Assessment of the role of the glutathione and pentose phosphate pathways in the protection of primary cerebrocortical cultures from oxidative stress / O. Ben-Yoseph, P. A. Boxer, B. D. Ross // J. Neurochem. – 1996. – Vol. 66, N 6. – Р. 2329–2337. https://doi.org/10.1046/j.1471-4159.1996.66062329.xBen-Yoseph O., Boxer P. A., Ross B. D. Assessment of the role of the glutathione and pentose phosphate pathways in the protection of primary cerebrocortical cultures from oxidative stress. Journal of Neurochemistry, 1996, vol. 66, no. 6, pp. 2329–2337. https://doi.org/10.1046/j.1471-4159.1996.66062329.xOxidized glutathione stimulated the amyloid formation of α-synuclein / S. R. Paik [et al.] // FEBS Lett. – 2003. – Vol. 537, N 1–3. – P. 63–67. https://doi.org/10.1016/s0014-5793(03)00081-4Paik S. R., Lee D., Cho H.-J., Lee E.-N., Chang Ch.-S. Oxidized glutathione stimulated the amyloid formation of α-synuclein. FEBS Letters, 2003, vol. 537, no. 1–3, pp. 63–67. https://doi.org/10.1016/s0014-5793(03)00081-4Пенионжкевич, Д. Ю. Новые технологии нейрометаболической терапии цереброваскулярных заболеваний / Д. Ю. Пенионжкевич, Ф. Е. Горбунов // Журн. неврологии и психиатрии имени С. С. Корсакова. – 2009. – Т. 109, № 7. – С. 19–22.Penionzhkevich D. Yu., Gorbunov F. E. New technologies of neurometabolic therapy of cerebrovascular diseases. Zhurnal nevrologii i psikhiatrii imeni C. C. Korsakova = Journal of neurology and psychiatry named after S. S. Korsakov, 2009, vol. 109, no. 7, pp. 19–22 (in Russian).Tymianski, M. Can molecular and cellular neuroprotection be translated into therapies for patients? Yes, but not the way we tried it before / M. Tymianski // Stroke. – 2010. – Vol. 41, N 10, suppl. 1. – P. S87–S90. https://doi.org/10.1161/strokeaha.110.595496Tymianski M. Can molecular and cellular neuroprotection be translated into therapies for patients? Yes, but not the way we tried it before. Stroke, 2010, vol. 41, no. 10, suppl. 1, pp. S87–S90. https://doi.org/10.1161/strokeaha.110.595496Couto, N. The role of glutathione reductase and related enzymes on cellular redox homoeostasis network / N. Couto, J. Wood, J. Barber // Free Radic. Biol. Med. – 2016. – Vol. 95. – P. 27–42. https://doi.org/10.1016/j.freeradbiomed.2016.02.028Couto N., Wood J., Barber J. The role of glutathione reductase and related enzymes on cellular redox homoeostasis network. Free Radical Biology and Medicine, 2016, vol. 95, pp. 27–42. https://doi.org/10.1016/j.freeradbiomed.2016.02.02815. Pantothenic acid in maintaining thiol and immune homeostasis /A. G. Moiseenok [et al.] // BioFactors. – 2000. – Vol. 11, N 1–2. – P. 53–55. https://doi.org/10.1002/biof.5520110115Moiseenok A. G., Komar V. I., Khomich T. I., Kanunnikova N. P., Slyshenkov V. S. Pantothenic acid in maintaining thiol and immune homeostasis. BioFactors, 2000, vol. 11, pp. 53–55. https://doi.org/10.1002/biof.5520110115Panthenol as neuroprotectant: study in a rat model of middle cerebral artery occlusion / M. V. Onufriev [et al.] // Neurochem. J. – 2010. – Vol. 4, N 2. – P. 148–152. https://doi.org/10.1134/s181971241002011xOnufriev M. V., Stepanichev M. Y., Lazareva N. V., Katkovskaya I. N., Tishkina A. O., Moiseenok A. G., Gulyaeva N. V. Panthenol as neuroprotectant: study in a rat model of middle cerebral artery occlusion. Journal of Neurochemistry, 2010, vol. 4, no. 2, pp. 148–152. https://doi.org/10.1134/s181971241002011xРезультаты экспериментального и клинического изучения отечественного препарата пантевитола (пантенола) / М. А. Ковлер [и др.] // Пантенол и другие производные пантотеновой кислоты : материалы Междунар. симп., Гродно, 3–5 июня 1998 г. / Институт биохимии НАН Беларуси ; под ред. проф. А. Г. Мойсеёнка. – Гродно, 1998. – С. 99–106.Kovler M. A., Karaev A. L., Pomerantseva T. Ya., Kozlova G. S., Mikhailova G. S., Gunar V. I., Dorofeev B. F., Moiseenok A. G. Results of an experimental and clinical study of the domestic drug panthevitol (panthenol). Pantenol i drugie proizvodnye pantotenovoi kisloty: materialy Mezhdunarodnogo simpoziuma (Grodno, 3–5 iyunya 1998 goda) [Panthenol and other derivatives of pantothenic acid: materials of the International symposium (Grodno, June 3–5, 1998)]. Grodno, 1998, pp. 99–106 (in Russian).Олешкевич, Ф. В. Нейропротекторный эффект производных пантотеновой кислоты при хирургическом лечении артериальных аневризм головного мозга / Ф. В. Олешкевич, А. А. Скороход, А. Г. Мойсеёнок // Журн. теор. и клин. медицины. – 2000. – № 3. – С. 232–233.Oleshkevich F. V., Skorokhod A. A., Moiseenok A. G. Neuroprotective effect of pantothenic acid derivatives in surgical treatment of arterial aneurysms of the brain. Zhurnal teoreticheskoi i klinicheskoi meditsiny [Journal of theoretical and clinical medicine], 2000, no. 3, pp. 232–233 (in Russian).Protective effect of ebselen, a seleno-organic antioxidant on neurodegeneration induced by hypoxia and reperfusion in stroke-prone spontaneously hypertensive rat / K. Yamagata [et al.] // Neuroscience. – 2008. – Vol. 153, N 2. – P. 428–435. https://doi.org/10.1016/j.neuroscience.2008.02.028Yamagata K., Ichinose S., Miyashita A., Tagami M. Protective effect of ebselen, a seleno-organic antioxidant on neurodegeneration induced by hypoxia and reperfusion in stroke-prone spontaneously hypertensive rat. Neuroscience, 2008, vol. 153, no. 2, pp. 428–435. https://doi.org/10.1016/j.neuroscience.2008.02.028Parnham, M. Ebselen: prospective therapy for cerebral ischaemia / M. Parnham, H. Sies // Expert Opin. Invest. Drugs. – 2000. – Vol. 9, N 3. – P. 607–619. https://doi.org/10.1517/13543784.9.3.607Parnham M., Sies H. Ebselen: prospective therapy for cerebral ischaemia. Expert Opinion on Investigational Drugs, 2000, vol. 9, no. 3, pp. 607–619. https://doi.org/10.1517/13543784.9.3.607N-acetyl cysteine restores limb function, improves mitochondrial respiration, and reduces oxidative stress in a murine model of critical limb ischaemia / A. Lejay [et al.] // Eur. J. Vasc. Endovasc. Surg. – 2018. – Vol. 56, N 5. – P. 730–738. https://doi.org/10.1016/j.ejvs.2018.07.025Lejay A., Paradis S., Lambert A., Charles A.-L., Talha S., Enache I., Thaveau F., Chakfe N., Geny B. N-acetyl cysteine restores limb function, improves mitochondrial respiration, and reduces oxidative stress in a murine model of critical limb ischaemia. European Journal of Vascular and Endovascular Surgery, 2018, vol. 56, no. 5, pp. 730–738. https://doi.org/10.1016/j.ejvs.2018.07.025Моделирование глобальной ишемии головного мозга путем билатеральной окклюзии сонных артерий у бодрствующих гипертензивных крыс (SHR-SP) / Н. Н. Лобанова [и др.] // Бюл. эксперим. биологии и медицины. – 2008. – Т. 146, № 12. – С. 627–630.Lobanova N. N., Medvedev N. I., Popov V. I., Murashev A. N. Modeling global cerebral ischemia by bilateral carotid artery occlusion in awake hypertensive rats (SHR-SP). Byulleten’ eksperimental’noi biologii i meditsiny [Bulletin of experimental biology and medicine], 2008, vol. 146, no. 12, pp. 627–630 (in Russian).Use of N,N-dimethyl-p-phenylenediamine to evaluate the oxidative status of human plasma / V. Verde [et al.] // Free Radic. Res. – 2002. – Vol. 36, N 8. – P. 869–873. https://doi.org/10.1080/1071576021000005302Verde V., Fogliano V., Ritieni A., Maiani G., Morisco F., Caporaso N. Use of N,N-dimethyl-p-phenylenediamine to evaluate the oxidative status of human plasma. Free Radical Research, 2002, vol. 36, no. 8, pp. 869–873. https://doi.org/10.1080/1071576021000005302Williamson, K. S. Fluorometric and colorimetric assessment of thiobarbituric acid-reactive lipid aldehydes in biological matrices / K. S. Williamson, K. Hensley, R. A. Floyd // Methods in Biological Oxidative Stress / eds. : K. Hensley, R. A. Floyd. – New York, 2003. – P. 57–65.Williamson K. S., Hensley K., Floyd R. A. Fluorometric and colorimetric assessment of thiobarbituric acid-reactive lipid aldehydes in biological matrices. Methods in Biological Oxidative Stress. New York, 2003, pp. 57–65.Hermes-Lima, M. Quantification of lipid peroxidation in tissue extracts based on Fe(III) xylenol orange complex formation / M. Hermes-Lima, W. G. Willmore, K. B. Storey // Free Rad. Biol. Med. – 1995. – Vol. 19, N 3. – P. 271–280. https://doi.org/10.1016/0891-5849(95)00020-xHermes-Lima M., Willmore W. G., Storey K. B. Quantification of lipid peroxidation in tissue extracts based on Fe(III) xylenol orange complex formation. Free Radical Biology and Medicine, 1995, vol. 19, no. 3, pp. 271–280. https://doi.org/10.1016/0891-5849(95)00020-xАрутюнян, А. В. Методы оценки свободнорадикального окисления и антиоксидантной системы организма : метод. рекомендации / А. В. Арутюнян, Е. Е. Дубинина, Н. Н. Зыбина ; под ред. В. Х. Хавинсона. – СПб. : С.-Петерб. ин-т биорегуляции и геронтологии, 2000. – 102 с.Arutyunyan A. V., Dubinina E. E., Zybina N. N. Methods for assessing free radical oxidation and antioxidant system of the body. St. Petersburg, St. Petersburg Institute of Bioregulation and Gerontology, 2000. 102 p. (in Russian).Ninfali, P. Methods for studying the glucose-6-phosphate dehydrogenase activity in brain areas / P. Ninfali, G. Aluigi, A. Pompella // Brain Res. Protocols. – 1997. – Vol. 1, N 4. – P. 357–363. https://doi.org/10.1016/s1385-299x(97)00011-1Ninfali P., Aluigi G., Pompella A. Methods for studying the glucose-6-phosphate dehydrogenase activity in brain areas. Brain Reserch Protocols, 1997, vol. 1, no. 4, pp. 357–363. https://doi.org/10.1016/s1385-299x(97)00011-1Quirós, P. M. Determination of aconitase activity: a substrate of the mitochondrial ion protease / P. M. Quirós // Methods in Molecular Biology / eds. : S. Cal, A. Obaya. – New York, 2018. – Vol. 1731. – P. 49–56. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-7595-2_5Quirós P. M. Determination of aconitase activity: a substrate of the mitochondrial ion protease. Methods in Molecular Biology. New York, 2018, vol. 1731, pp. 49–56. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-7595-2_5Ещенко, Н. Д. Определение количества янтарной кислоты и активности сукцинатдегидрогеназы / Н. Д. Ещенко, Г. Г. Вольский // Методы биохимических исследований (липидный и энергетический обмен) : учеб. пособие / М. И. Прохорова [и др.] ; под ред. М. И. Прохоровой. ‒ Л., 1982. – С. 207–212.Eshchenko N. D., Vol’skii G. G. Determination of the amount of succinic acid and the activity of succinate dehydrogenase. Biochemical research methods (lipid and energy metabolism). Leningrad, 1982, pp. 207–212 (in Russian).Биссвангер, Х. Практическая энзимология : учеб. пособие / Х. Биссвангер ; пер. с англ. Т. П. Мосоловой. – М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2010. – 328 c.Bisswanger H. Practical Enzymology. 2nd ed. Weinheim, Wiley-VCH Verlag GmbH and Co., 2013. 376 p.Anderson, M. Determination of glutathione and glutathione disulfide in biological samples / M. Anderson // Methods in Enzymology. – Orlando, 1985. – Vol. 113 : Glutamate, Glutamine, Glutathione, and Related Compounds / ed. A. Meister. – P. 548–555.Anderson M. Determination of glutathione and glutathione disulfide in biological samples. Methods in Enzymology. Glutamate, Glutamine, Glutathione, and Related Compounds. Vol. 113. Orlando, 1985, pp. 548–555.Rahman, I. Assay for quantitative determination of glutathione and glutathione disulfide levels using enzymatic recycling method / I. Rahman, A. Kode, S. K. Biswas // Nat. Protocols. – 2006. – Vol. 1, N 6. – P. 3159–3165. https://doi.org/10.1038/nprot.2006.378Rahman I., Kode A., Biswas S. K. Assay for quantitative determination of glutathione and glutathione disulfide levels using enzymatic recycling method. Nature Protocols, 2006, vol. 1, no. 6, pp. 3159–3165. https://doi.org/10.1038/nprot.2006.378Smith, I. K. Assay of glutathione reductase in crude tissue homogenates using 5,5ˊ-dithiobis(2-nitrobenzoic acid) / I. K. Smith, T. L. Vierheller, C. A. Thorne // Anal. Biochem. – 1988. – Vol. 175, N 2. – P. 408–413. https://doi.org/10.1016/0003-2697(88)90564-7Smith I. K., Vierheller T. L., Thorne C. A. Assay of glutathione reductase in crude tissue homogenates using 5,5ˊ-dithiobis(2-nitrobenzoic acid). Analytical Biochemistry, 1988, vol. 175, no. 2, pp. 408–413. https://doi.org/10.1016/0003-2697(88)90564-7Flohé, L. Assays of glutathione peroxidase / L. Flohé, W. A. Günzler // Methods in Enzymology. – Orlando, 1984. – Vol. 105 : Oxygen Radicals in Biological Systems / ed. L. Packer. – P. 114–121.Flohé L., Günzler W. A. Assays of glutathione peroxidase. Methods in Enzymology. Oxygen Radicals in Biological Systems. Vol. 105. Orlando, 1984, pp. 114–121.Menon, D. A fluorometric method to quantify protein glutathionylation using glutathione derivatization with 2,3-naphthalenedicarboxaldehyde / D. Menon, P. G. Board // Anal. Biochem. – 2013. – Vol. 433, N 2. – P. 132–136. https://doi.org/10.1016/j.ab.2012.10.009Menon D., Board P. G. A fluorometric method to quantify protein glutathionylation using glutathione derivatization with 2,3-naphthalenedicarboxaldehyde. Analytical Biochemistry, 2013, vol. 433, no. 2, pp. 132–136. https://doi.org/10.1016/j.ab.2012.10.009

The authors declare that there are no conflicts of interest present.